1. основы физиологии клетки общие сведения о клетке - shikardos.ru o_O
Главная
Поиск по ключевым словам:
Похожие работы
Название работы Кол-во страниц Размер
Основы клинической иммунологии и аллергологии Текстовые тестовые... 4 2233.99kb.
Организационно-правовые основы функционирования пенитенциарной системы 2 600.52kb.
Общие сведения о стране Географическое положение Историческая справка... 1 253.6kb.
Общие сведения о стране Географическое положение Норвегии историческая... 1 214.05kb.
Элективный курс «Программирование в среде лого» 1 152.81kb.
Сведения о реализации образоватеьных программ раздел общие сведения... 2 405.81kb.
Кинематографические направления (общие типологические сведения) 1 42.27kb.
Основы здорового питания 1 57.66kb.
Клетки Оноди впервые были описаны в 1903 г Адольфо Оноди как наиболее... 1 54.01kb.
Академик василий васильевич парин и его роль в развитии физиологии... 1 328.38kb.
Марина навещала Альбину. Альбина не любила Марину. Не любила за то... 1 20.18kb.
К. Г. Юнг Психоз и его содержание [Представлена в виде академической... 1 320.1kb.
- 4 1234.94kb.
1. основы физиологии клетки общие сведения о клетке - страница №1/15

1.ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ КЛЕТКИ
1.1. Общие сведения о клетке
Микроскопические студенистые тела, ещё в XVII веке названные своим первооткрывателем Робертом Гуком клетками, являются элементарными строительными единицами всех живых организмов подобно тому, как соединённые в определенном порядке кирпичи создают здания любой архитектурной формы. Однако, клетки - это не только структурные, но и функциональные единицы организма. Однородные по своему строению, функции и развитию клетки образуют ту или иную ткань: эпителиальную, соединительную, нервную или мышечную.

Клетки каждой ткани имеют свою характерную структуру, наилучшим образом приспособленную к выполнению определённой функции. Так, например, для нервных клеток типичны тонкие, иногда очень длинные волокна, которые, например, могут принадлежать клеткам головного мозга, а заканчиваться в спинном мозгу. В функциональном отношении нервные клетки выделяются особой выраженностью таких физиологических свойств, как возбудимость и проводимость. Возбудимостью называется способность клеток отвечать на раздражение, т. е. на изменения окружающей среды, активной деятельностью, присущей данному типу клеток. Нервные клетки отвечают на раздражение возникновением т.н. потенциалов действия, которые затем проводятся по клеточной мембране. Благодаря своим структурным и функциональным особенностям нервные клетки могут решать посильную только для них задачу: воспринимать информацию, перерабатывать её и передавать от одной клетки к другой.

Клетки любой ткани состоят преимущественно из веществ четырёх типов: белков, нуклеиновых кислот, углеводов и липидов или жиров. Они всегда содержат воду - главный растворитель в живом организме, и в очень небольших концентрациях некоторые другие вещества, в том числе минеральные.

Нуклеиновые кислоты предназначены для хранения и представления по мере надобности генетической или наследственной информации. Углеводы и липиды служат основными источниками энергии, но часто они соединяются с белками, образуя соответственно гликопротеиды и липопротеиды, которые являются структурными компонентами клетки. Одна клетка отличается от другой благодаря, в первую очередь, белкам. Именно белки определяют внешний вид клетки и её функциональные особенности.

Белки составляют более 10% клеточной массы, тогда как углеводы и липиды - лишь 1-5%. Крупные молекулы белка представляют собой полимеры, образующиеся при связывании друг с другом аминокислот. Из 20 встречающихся в организме аминокислот могут образоваться как короткие, включающие лишь несколько аминокислот, цепи, так и очень длинные, состоящие из сотен аминокислот: первые называют олигопептидами, вторые - полипептидами. Аминокислоты соединяются т.н. пептидными связями между аминогруппой одной кислоты и карбоксильной группой другой (Рис. 1.1).

Белковая цепь обычно скручивается в спираль благодаря водородным связям (СО...НN) между соседними витками этой спирали: чаще всего встречается одна из нескольких геометрических форм, названная альфа-спиралью. Некоторые, далеко друг от друга находящиеся, аминокислоты могут соединяться дисульфидными мостиками (-S-S-). Благодаря всем своим соединениям молекула белка может свернуться в объёмную структуру - глобулу. В зависимости от формы белка, их подразделяют на глобулярные или объёмные и фибриллярные или волокнистые.

Определяющую свойства белковой молекулы роль играет последовательность аминокислот. Если в белковой молекуле, состоящей из нескольких сотен аминокислот, заменить только одну аминокислоту на другую, то функциональные свойства этой молекулы могут весьма существенно измениться . Одни аминокислоты имеют полярные, т.е. заряженные, радикалы, а другие - нет. В растворе белковая цепь располагается так, чтобы полярные участки были обращены к поверхности молекулы, т.е. ближе к воде, а неполярные контактируют друг с другом и прячутся во внутренней части глобулы. Следовательно, полярные участки гидрофильны, тогда как неполярные - гидрофобны.

У любой клетки достаточно оснований для заявления: "мой дом - моя крепость", причём границы этого дома определяет клеточная или плазматическая мембрана. Центральное место в клетке обычно занимает её ядро (Рис.1.2), отделённое ядерной оболочкой от остальной части клетки - цитоплазмы. Полужидкую среду цитоплазмы называют цитоплазматическим матриксом или цитозолем. В нём находятся органеллы (уменьшительное от слова орган, т.е. органеллы - маленькие органы): митохондрии, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, окаймлённые пузырьки или вакуоли, рибосомы, микротрубочки и микрофиламенты.

Многие органеллы имеют собственные мембраны, которыми цитоплазма подразделяется на отдельные отсеки или компартменты. Благодаря такому делению каждый компартмент может выполнять свои особые функции и использовать для этого собственный набор ферментов. В связи с этим можно сказать, что в клетке неукоснительно соблюдается принцип разделения труда.
1.2. Клеточная мембрана
Мембрана клетки представляет собой мозаику из липидов и белков, её толщина около 6-8 нанонеметров (нм). Липиды клеточной мембраны по большей части относятся к фосфолипидам, в молекулах которых есть полярная, т.е. несущая электрический заряд, головка и два неполярных хвоста, построенных из атомов углерода и водорода (Рис. 1.3).

Такие молекулы плохо растворяются в воде - полярном растворителе: растворению мешают их неполярные хвосты. Поэтому в воде фосфолипиды образуют мицеллы - микроскопические капельки, внутри которых прячутся неполярные хвосты молекул, а полярные головки обращены наружу - к воде. Когда концентрация фосфолипидов высока, мицеллы соединяются друг с другом так, что образуется двойной или бимолекулярный липидный слой, внутрь которого обращены гидрофобные хвосты, а наружную поверхность представляют гидрофильные полярные головки.

Именно так и выглядит липидная основа клеточной мембраны. Кроме представляющего фосфолипиды фосфатидилхолина в ней есть гликолипиды. Они обычно расположены на наружной поверхности мембраны так, что выступающие углеводные части молекул образуют надмембранный слой. Ещё один компонент мембраны - холестерин, напротив, находится во внутреннем слое мембраны и выполняет роль регулятора агрегатного состояния липидной части мембраны: плотную мембрану он разжижает, а жидкую - уплотняет. Нормальное состояние мембраны - это жидкая плёнка определённой вязкости, примерно соответствующей вязкости оливкового масла.

В бимолекулярном липидном слое находятся мембранные белки, молекулы которых значительно крупнее, чем у фосфолипидов, и зачастую свёрнуты наподобие клубка, образуя довольно объёмную структуру: она называется глобулой. Неполярные части белковых молекул обычно погружены вовнутрь, а полярные выступают над мембранной поверхностью как с наружной, так и с внутренней стороны. Есть и такие крупные белковые молекулы, которые пронизывают мембрану насквозь. Их принято называть интегральными белками в отличие от остальных, названных периферическими. Погружённые в жидкую плёнку бимолекулярного слоя липидов белки способны медленно перемещаться из одного участка в другой; используя метафору, о мембране можно сказать так: это липидное море, в котором, как айсберги, плавают белки.

Каким путём могут пройти через мембрану необходимые клетке вещества, как удаляются продукты её жизнедеятельности? Жирорастворимые вещества, естественно, растворяются и в липидах мембраны и поэтому могут довольно легко пройти через неё путём обыкновенной диффузии. Так же легко диффундируют через липидную часть мембраны растворимые в жидкостях газы, например кислород и углекислый газ. Но растворённые в воде молекулы (обычно несущие электрический заряд), ионы и крупномолекулярные соединения способны пройти через мембрану только с помощью специальных транспортных белков, среди которых различают каналы и насосы.

Каналы - это трубчатые белки, они имеют заполненную водой пору, через которую по концентрационному или электрическому градиенту проходит тот или иной ион либо молекула. Такой транспорт называют пассивным, поскольку он не требует расхода энергии специально для переноса. Иное дело, если ионы или молекулы понадобится перенести против концентрационного или электрического градиента: в этом случае понадобится энергия. Такой транспорт назван активным и его осуществляют белки-насосы, которые используют энергию аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

Многие мембранные белки действуют в качестве ферментов: они ускоряют биохимические реакции в самой мембране и у её поверхностей. Ферменты высоко специфичны, т.е. каждый из них контролирует только одну биохимическую операцию. В связи с этим каждой клетке приходится иметь не одну сотню различных ферментов, как механику, вынужденному носить с собой набор различных гаечных ключей.

Клеточные рецепторы - ещё одна разновидность мембранных белков, Они выступают над наружной поверхностью мембраны и в этой части своей молекулы имеют участки, специфически связывающие строго определённые вещества: нейромедиаторы, гормоны или иные биологически активные соединения. Прикрепление такого вещества к рецептору влияет на деятельность клетки, например изменяет проницаемость её мембраны или скорость обменных реакций внутри клетки. Некоторые белки нужны для сохранения формы клетки и субклеточных структур, для объединения клеток друг с другом - такие белки называют структурными. Все белки, независимо от выполняемой функции, со временем разрушаются, а на смену им синтезируются новые белковые молекулы.

Мембранные белки определяют специфическое поведение той или иной клетки, именно от них зависит: какие именно вещества и в каком количестве смогут войти в клетку или покинуть её. Это обстоятельство важно не только для отдельно взятой клетки, но и для межклеточных отношений, т.е. для межклеточной сигнализации. Передача сигнала от клетки к клетке возможна только двумя способами: проведением электрического тока или использованием специальных химических веществ в качестве курьеров для передачи информации. И в том, и в другом случае клеточные мембраны должны избирательно изменять свою проницаемость, избирательно регулировать характер биохимических реакций, избирательно связываться с определёнными веществами и т.д. По-разному решая все эти проблемы выбора, клетки демонстрируют свою индивидуальность только благодаря индивидуальному подбору белков.

Как уже было сказано, органеллы клетки имеют собственные мембраны. К этому следует добавить, что они во многом напоминают плазматическую мембрану клетки по своему строению и функциональной организации.


1.3. Ядро клетки
Ещё в XIX веке в ядре были обнаружены хромосомы - интенсивно окрашивающиеся тельца, которые регулярно появляются во время клеточного деления или митоза. Позже стало известно, что хромосомы - это плотно упакованные в ядерные белки двойные спирали дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). У каждого вида животных обнаруживается постоянное число хромосом определённой формы и величины. У человека есть 23 пары гомологичных, т.е. соответствующих друг другу по определяющим признакам, хромосом. Одна из хромосом каждой пары унаследована от отца, другая - от матери. Поскольку все клетки организма происходят от одной оплодотворённой яйцеклетки, они имеют совершенно одинаковый набор хромосом вне зависимости от принадлежности клетки к той или другой ткани.

ДНК - это высокомолекулярный полимер, образованный соединёнными друг с другом нуклеотидами, каждый из которых состоит из молекулы углевода D-2-дезоксирибозы, остатка фосфорной кислоты и одного из четырёх азотистых оснований: аденина, гуанина, цитозина и тимина. В 1953 году Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик (Watson J. & Crick F.) построили модель ДНК, которая состоит из двух длинных цепей, скрученных в виде спирали; при этом обращённые внутрь азотистые основания попарно соединены друг с другом водородной связью, причём аденин всегда соединён с тимином, а гуанин - с цитозином (Рис. 1.4).

В определённой последовательности этих нуклеотидов заключена вся генетическая информация ДНК: комбинация трёх следующих друг за другом нуклеотидов (она называется триплет или кодон) означает выбор одной из 20 существующих аминокислот для включения её в молекулу вновь синтезируемого белка. Каждый из четырёх нуклеотидов можно представить, как "букву генетического языка", а триплет - как кодовое слово, из которых составляется более или менее длинная фраза. Она содержит полную инструкцию для синтеза какого-либо конкретного белка, а участок хромосомы, на котором записана такая информация, получил название - ген. Каждый ген содержит также знаки препинания в виде т.н. инициирующих и терминирующих кодонов, которые определяют начало и конец считывания генетической информации.

Существуют специальные механизмы экспрессии генов, т.е. востребования генетической информации. При возникновении потребности в каком-либо белке происходит деконденсация хромосомы, т.е. разуплотнение в том локусе (участке), где находится нужный ген. Двойная спираль ДНК в этом месте расходится, чтобы предоставить возможность для синтеза молекулы информационной рибонуклеиновой кислоты (иРНК). Этот синтез - не что иное, как переписывание генетической информации (транскрипция), причём транскрипция контролируется специальным ферментом. Когда же транскрипция завершится, разошедшиеся для неё нити ДНК вновь соединятся, как застёжка на молнии.

Образующаяся иРНК отличается от ДНК тем, что имеет лишь одну цепь, синтезируемую на нити ДНК, как на матрице. Кроме того, вместо D-2-дезоксирибозы она содержит другой углевод - рибозу, а вместо тимина другой нуклеотид - урацил. При синтезе иРНК аденин подстраивается напротив тимина ДНК, а заменяющий тимин урацил - напротив аденина ДНК. Цитозин располагается напротив гуанина и наоборот, а в результате в точности воспроизводится генетический код ДНК. Затем происходит редакция считанного материала, которая заключается в вырезании не кодирующих последовательность аминокислот участков генома (они были нужны лишь для транскрипции). Полученная в итоге молекула иРНК содержит всю информацию о синтезе нужного белка, сам же синтез произойдёт в другом месте, после того, как молекула иРНК уйдёт из ядра сквозь пору ядерной оболочки.

Т.о., функция клеточного ядра связана с хранением генетической информации. При появлении запроса на какую-либо её часть информация копируется с ДНК на иРНК, которая уносит полученную инструкцию для синтеза белка к месту такого синтеза. Другая сторона деятельности клеточного ядра связана с его делением путём митоза. Этот вопрос здесь не рассматривается, поскольку сформированные нервные клетки не делятся.

Описанный выше механизм извлечения генетической информации используется всегда, когда требуется заменить изношенные белковые молекулы, синтезировать вновь понадобившиеся ферменты, увеличить количество каких-либо рецепторов или структурных белков. Отдельные виды генов кодируют, например, образование больших молекул-предшественниц, из которых затем формируются т.н. нейропептиды, используемые нервными клетками для передачи информации другим клеткам. Все эти процессы усиливаются при формировании новых образцов поведения, т.е. при научении, когда образуются энграммы памяти (следы). Не удивительно, что в нервной ткани обнаружено около 200 000 разнообразных молекул иРНК, что в 10-20 раз больше, чем, например в печени или почках. С обилием используемой в нервной ткани генетической информации отчасти связано и многообразие клеточных типов нейронов.
1.4. Рибосомы
Маленькие тельца диаметром около 20-22 нм, не имеют собственной мембраны и содержат особую разновидность РНК, которая называется рибосомальной. После выхода из ядра молекулы иРНК к ней присоединяется несколько рибосом, в результате чего образуется полисома, на которой происходит синтез белка (Рис.1.5). Синтез заключается в том, чтобы собрать аминокислоты в определённой последовательности, закодированной триплетами иРНК. Каждую аминокислоту представляет для синтеза специфическая транспортная РНК. На одном конце её молекулы есть участок для соединения с определённой аминокислотой, а на другом - антикодон, т.е. три нуклеотида, комплементарных (взаимно дополняющих) соответствующему кодону иРНК.

Перенос информации из генетического кода иРНК в аминокислотную последовательность белковой молекулы называется трансляцией. При этом рибосома перемещается по нити иРНК и одновременно с этим одна за другой, в нужной последовательности соединяются аминокислоты. Представив требующуюся аминокислоту, транспортная РНК отделяется от неё и снова соединяется с такой же аминокислотой, найдя её в цитоплазме.

Некоторая часть рибосом и полисом находится поблизости от ядра в цитозоле - их называют свободными. Другая часть рибосом прикреплена к мембране эндоплазматического ретикулума. На свободных рибосомах обычно синтезируются белки для цитозоля, микротрубочек, микрофиламентов, т.е. для внутреннего использования, тогда как на связанных с эндоплазматическим ретикулумом рибосомах образуются белки, предназначенные для выделения из клетки, например, нейропептидные медиаторы.
1.5. Эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи
Различают шероховатый или гранулярный ЭР и гладкий (См. рис. 1.5). Шероховатый ЭР представляет собой сеть соединённых полых структур (их часто называют цистернами), к наружным стенкам которых прикрепляются рибосомы. У гладкого ЭР рибосом нет, в нём синтез белка не происходит, а осуществляется образование нужных для клетки углеводов и липидов.

Объединённые с мембраной шероховатого ЭР рибосомы синтезируют белки, в том числе предназначенные для экспорта: нейромедиаторы, нейрогормоны. Синтезированные молекулы выходят из цистерн ЭР в упаковке, выкроенной из собственной мембраны ЭР, - это т.н. транспортный пузырёк, Транспортные пузырьки перемещаются к аппарату Гольджи.

Аппарат Гольджи похож на стопку из 3-10 блюдцеобразных мешочков. В нервной клетке такие стопки образуют окружающую ядро сетчатую структуру. Поступающие от ЭР транспортные пузырьки сливаются с ближайшим мешочком аппарата Гольджи так, что мембрана транспортного пузырька становится частью мембраны самого аппарата Гольджи. Содержавшийся в нескольких транспортных пузырьках белок накапливается и подвергается ряду изменений. Например, здесь может происходить синтез гликопротеинов - соединений белка с углеводами. После этого порция готовых продуктов снова покрывается мембраной (на этот раз она заимствуется из стенки мешочка аппарата Гольджи и чрезвычайно похожа на клеточную мембрану) - так образуется секреторный пузырёк. Он транспортируется в нервное окончание, где его содержимое может выделяться путём экзоцитоза. Выделяющиеся вещества предназначены для передачи информации другим клеткам.
1.6. Митохондрии и лизосомы
Масса мозга по отношению к массе тела составляет около 2%, но в то же время он потребляет из общего бюджета организма 12-17% глюкозы и до 20% кислорода, причём ни то, ни другое не запасается впрок, а используется немедленно. Окисление глюкозы происходит в митохондриях, которые выполняют функцию энергетических станций клетки. Чем напряжённей деятельность клетки, тем больше в ней митохондрий. В нервных клетках они довольно равномерно распределены в цитоплазме, однако могут там перемещаться и изменять свою форму.

Диаметр митохондрий колеблется от 0,4 до 1 мкм, они имеют две мембраны, наружную и внутреннюю, каждая из которых немного тоньше, чем клеточная мембрана. У внутренней мембраны есть многочисленные, похожие на полочки выросты или кристы. Благодаря таким кристам существенно увеличивается рабочая поверхность митохондрий . Внутри митохондрий содержится жидкость, в которой в виде плотных гранул накапливаются кальций и магний. В кристах и внутреннем пространстве митохондрий содержатся дыхательные ферменты, с помощью которых окисляются продукты гликолиза - анаэробного расщепления глюкозы, метаболиты жирных кислот, аминокислоты. Освободившаяся энергия этих соединений запасается в молекулах аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), образующейся в митохондриях посредством фосфорилирования молекул аденозиндифосфорной кислоты (АДФ).

Митохондрии имеют собственные ДНК и РНК, а также рибосомы, на которых синтезируются некоторые белки. Это обстоятельство даёт основание назвать митохондрии полуавтономными органеллами. Продолжительность их жизни невелика и примерно половина имеющихся в клетке митохондрий обновляется через каждые 10-12 дней: на смену выработавшим свои ресурсы и разрушившимся митохондриям образуются новые.

Лизосомы представляют собой ограниченные собственной мембраной пузырьки диаметром 250-500 нм, внутри которых содержатся различные протеолитические, т.е. расщепляющие белки, ферменты. С помощью этих ферментов крупные белковые молекулы делятся на мелкие или даже на аминокислоты. Ферменты лизосом синтезируются на рибосомах ЭР, затем в транспортных пузырьках попадают в аппарат Гольджи, где к ним нередко присоединяется углеводный компонент, этим превращающий их в гликолипиды. Далее ферменты упаковываются в мембрану аппарата Гольджи и отпочковываются от него, тем самым превращаясь в лизосому. Гидролитические ферменты лизосом избавляют клетку от изношенных или разрушающихся цитоплазматических структур, от избытка сделавшихся ненужными мембран. Изношенные или повреждённые органеллы сливаются с лизосомами и перевариваются лизосомальными ферментами.

О том, насколько важна такая деятельность, можно судить по проявлениям болезней, приводящих к чрезмерному накоплению в цитоплазме каких-либо веществ только потому, что они перестают разрушаться из-за дефицита всего лишь одного из лизосомальных ферментов. Например, при наследственной болезни Тея-Сакса есть дефицит гексозаминидазы - фермента, расщепляющего галактозиды в нервных клетках. Вследствие этого все лизосомы оказываются плотно набитыми этими нерасщеплёнными веществами, а у таких больных возникают серьёзные неврологические расстройства. Ферменты лизосом способны расщеплять вещества не только внутреннего, эндогенного происхождения, но и соединения, которые проникают в клетку снаружи путём фагоцитоза или пиноцитоза.
1.7. Цитоскелет
Форму клетки определяет сеть фибриллярных, т.е. волокнистых белков, которые могут относиться к одному из трёх типов: 1) микротрубочки; 2) нейрофиламенты; 3) микрофиламенты (Рис. 1.6). Фибриллярные белки собираются из повторяющихся одинаковых звеньев - мономеров. Если обозначить мономер буквой М, то структуру фибриллярного белка можно упрощённо представить как М-М-М-М-М ... Так микротрубочки собираются из молекул тубулина, микрофиламенты - из молекул актина, причём сборка-разборка происходит по мере необходимости. В нервных клетках многие, но не все, фибриллярные белки ориентированы вдоль отростков - аксонов или дендритов.

Микротрубочки - самые толстые элементы цитоскелета, они имеют форму полых цилиндров диаметром 25-28 нм. Каждый цилиндр образуется из 13 субъединиц - протофиламентов, каждый протофиламент собран из молекул тубулина. Расположение микротрубочек в клетке в значительной степени определяет её форму. Микротрубочки служат своего рода стационарными рельсами, по которым перемещаются некоторые органеллы: секреторные пузырьки, митохондрии, лизосомы. Скорость такого перемещения в аксоне может превышать 15 мм/час, этот вид аксонного транспорта называется быстрым.

Движущей силой быстрого транспорта является специальный белок кинезин, который одним концом молекулы соединяется с транспортируемой органеллой, а другим - с микротрубочкой, по которой скользит, используя для перемещения энергию АТФ. Молекулы АТФ связаны с микротрубочками, а кинезин обладает активностью АТФ-азы - фермента, расщепляющего АТФ.

Нейрофиламенты образованы скрученными попарно нитями мономеров. Две такие скрутки обвиваются вокруг друг друга, образуя протофиламент. Скрутка из двух протофиламентов представляет собой протофибриллу, а три спирально скрученные протофибриллы - нейрофиламент, своего рода канат, имеющий диаметр около 10 нм. Нейрофиламенты встречаются в клетке чаще других фибриллярных белков, их упругая витая конструкция создаёт основной каркас цитоскелета.

Они хорошо удерживают нитрат серебра, с помощью которого Гольджи, а затем Рамон-иКахал окрашивали нервную ткань, исследовали её и закладывали основу нейронной теории. При некоторых дегенеративных поражениях мозга, как, например, при болезни Альцгеймера - самой частой причине старческого слабоумия, существенно изменяется форма нейрофиламентов, они собираются в характерные, альцгеймеровские клубки.

Микрофиламенты относятся к самым тонким элементам цитоскелета, их диаметр составляет лишь 3-5 нм. Они образуются из шаровидных молекул актина, собранных наподобие двойной нитки бус. Каждый мономер актина содержит молекулу АТФ, энергия которой обеспечивает сокращения микрофиламентов. Такие сокращения могут изменить форму клетки, её аксона или дендритов.


Резюме
Элементарная единица всех живых организмов - клетка ограничена от окружающей среды плазматической мембраной, которая образована липидами и несколькими разновидностями белков, определяющими индивидуальность клетки Прохождение через клеточную мембрану различных веществ осуществляется несколькими механизмами транспорта. Ядро клетки содержит генетическую информацию, закодированную последовательностью четырёх нуклеотидов ДНК. Эта информация используется для образования необходимых клетке белков при участии иРНК. Синтез белков происходит на рибосомах, дальнейшие преобразования белковых молекул осуществляются в ЭР. В аппарате Гольджи образуются секреторные гранулы, предназначенные для передачи информации другим клеткам. Митохондрии обеспечивают деятельность клетки необходимым количеством энергии, лизосомы осуществляют удаление ненужных компонентов клетки. Белки цитоскелета создают форму клетки, участвуют в механизмах внутриклеточного транспорта.
Вопросы для самоконтроля
1. Какие из перечисленных ниже веществ представляют самую большую часть клеточной массы?

А. Белки; Б. Углеводы; В. Нуклеиновые кислоты; Г. Липиды; Д. Минеральные вещества.

2. Клетки какой ткани отличаются наибольшей возбудимостью?

А. Эпителиальной; Б. Соединительной; В. Мышечной; Г. Нервной; Д. Проявление возбудимости не зависит от типа ткани.

3. Элементарные составные единицы белковых молекул представляют собой:

А. Нуклеиновые кислоты; Б. Аминокислоты; В. Олигопептиды; Г. Нуклеотиды; Д. Полипептиды.

4. Какие из перечисленных ниже веществ не входят в состав клеточной мембраны?

А. Фосфолипиды; Б. Гликолипиды; В. Холестерин; Г. Белки; Д. Нуклеиновые кислоты.

5. Какие вещества не могут пройти через клеточную мембрану путём диффузии?

А. Углекислый газ; Б. Кислород; В. Жирорастворимые гормоны; Г. Жирорастворимые витамины; Д. Полипептиды.

6. Какие белки требуются для транспорта ионов через клеточную мембрану против градиента концентрации?

А. Каналы; Б. Насосы; В. Рецепторы; Г. Ферменты; Д. Структурные белки.

7. Какой нуклеотид не входит в состав ДНК ?

А. Аденин; Б. Гуанин; В. Цитозин; Г. Тимин; Д. Урацил.

8. Синтез какого вещества наиболее вероятен в ядре не делящейся в данный момент клетки?

А. ДНК; Б. Информационнная РНК; В. Транспортная РНК; Г. Белок; Д. Если клетка не делится, то синтез не происходит.

9. Укажите клеточную структуру, на которой происходит синтез белка:

А. Ядро; Б. Клеточная мембрана; В. Рибосомы; Г. Лизомосы; Д. Всюду кроме клеточной мембраны.

10. В какой структуре клетки образуются секреторные пузырьки?

А. Ядро; Б. Эндоплазматический ретикулум; В. Аппарат Гольджи; Г. Митохондрии; Д. Рибосомы.

11. При окислении глюкозы и других питательных веществ образуется АТФ. Где происходит этот процесс?

А. В ядре; Б. В эндоплазматическом ретикулуме; В. В аппарате Гольджи; Г. На рибосомах; Д. В митохондриях.

12. Функцией каких органелл является разрушение изношенных цитоплазматических структур ?

А. Эндоплазматический ретикулум; Б. Аппарат Гольджи; В. Митохондрии; Г. Лизосомы; Д. Рибосомы.

13. Какая из указанных структур необходима для быстрого транспорта в клетке?

А. Глобулярные белки; Б. Микротрубочки; В. Нейрофиламенты; Г. Микрофиламенты; Д. Протофибриллы.

14. При окраске нервной ткани по методу Гольджи применяется нитрат серебра. Какая структура клетки способна удерживать это вещество ?

А. Протофибриллы; Б. Микротрубочки; В. Глобулярные белки; Г. Нейрофиламенты; Д. Микрофиламенты.

15. Сокращение каких структур способно изменять форму клетки?

А. Микротрубочки; Б. Глобулярные белки; В. Протофибриллы; Г. Нейрофиламенты; Д. Микрофиламенты.



2.СТРУКТУРНЫЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗА- ЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
2.1. Взаимодействие сенсорных, моторных и мотивационных систем в переработке информации
Представьте себе действия человека, решившего выпить стакан чаю. Он подогревает на газовой или электрической плите воду, насыпает в чайник заварку, заливает её кипятком, ждёт положенное для заваривания время, наполняет стакан, добавляет в него сахар - весь порядок этих простых действий определяет нервная система.

Чтобы совершать нужные действия, необходима информация о расположении участвующих в них предметов, о их давлении на руки, о положении самих рук и тела в пространстве. Все эти сведения собирают специализированные только на приёме информации нервные клетки (нейроны). Полученную информацию они кодируют нервными импульсами и передают её другим нейронам для дальнейшей переработки. Объединение клеток, непосредственно получающих информацию, с нейронами, занятыми её последующей переработкой, образует сенсорную или чувствительную систему.

Другие нейроны специализируются на создании команд для производства необходимых движений, удержания нужных предметов в руке, сохранения или изменения положения туловища, ног. Готовые команды в виде нервных импульсов поступают к определённым мышцам: каждое движение происходит благодаря сокращению одних и расслаблению других мышц, их совместную деятельность координируют специальные нервные клетки. Совокупность нейронов, готовящих команды для мышц, и нервных клеток, непосредственно управляющих мышцами. образует моторную или двигательную систему.

Стоит задуматься и над обстоятельствами, побуждающими человека к тому или иному действию, например, к чаепитию. Была ли это жажда, вызванная предшествующей потерей жидкости, например, при обильном потении в бане, связано ли это поведение с желанием взбодрить себя или оно обусловлено приходом случайного гостя? Во всех случаях можно найти чем-то обусловленное побуждение к действию - мотивацию поведения. Любая же мотивация возникает как результат активности определённых структур мозга, которые можно объединить в мотивационную систему.

Несомненно, что разные системы взаимодействуют друг с другом. Обычно сенсорные системы активируют мотивационную, а она, в свою очередь, побуждает моторную систему создавать необходимые команды. Одновременно происходят изменения активности вегетативной нервной системы, регулирующей деятельность внутренних органов, которая должна быть согласована с моторной деятельностью. Все системы сотрудничают при любых, даже самых простых видах деятельности.

Сенсорные, моторные и мотивационные системы образованы большим количеством нейронов, объединённых друг с другом не случайно, а в строго определённом порядке, где каждый нейрон занимает своё место, как мелкая деталь в сложном механизме. Положение отдельных нейронов определяется генетическим кодом и в основном устанавливается ещё до рождения - во время внутриутробного развития. Функция нервной системы в целом заключается в восприятии информации, её переработке и передаче исполнительным органам, которыми могут быть мышцы (в том числе мышцы внутренних органов, сердечная мышца) и железы внешней секреции; особым способом нервная система взаимодействует с железами внутренней секреции - эндокринной системой. Конечной целью всей этой деятельности является обеспечение взаимодействия организма со средой, приспособление к постоянно меняющимся условиям существования (Рис. 2.1).


2.2. Общие принципы анатомической организации нервной системы
Человеческий мозг представляет собой самый совершенный инструмент познания Вселенной и одновременно остаётся наименее познанным её объектом. В мозгу человека содержится более 1011 нервных клеток: легко подсчитать во сколько раз эта цифра превышает численность примерно 6 миллиардов живущих на Земле людей. Нервные клетки взаимодействуют друг с другом с помощью специальных контактных зон - синапсов. В мозгу человека их приблизительно 1014, т.е. больше, чем звёзд в нашей Галактике. Так, например, рядовой мотонейрон спинного мозга образует около 10 000 синапсов с другими нервными клетками. Архитектура мозга тоже далеко не проста, но к настоящему времени сформировались такие принципы изучения его деятельности, которые позволяют преодолевать пессимизм, навеваемый представленными здесь астрономическими цифрами.

Всю единую нервную систему принято подразделять на центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему (ПНС) - рис. 2.2. К ЦНС относят головной и спинной мозг, надёжно защищённые костями черепа, позвоночника и специальными мозговыми оболочками от возможных повреждений. К ПНС относятся периферические нервы и нервные сплетения или ганглии. ПНС разделяют на соматическую и вегетативную или автономную. В соматическую нервную систему включают приносящие информацию афферентные нейроны, тела которых находятся в спинальных ганглиях, а их отростки доставляют в ЦНС информацию от чувствительных окончаний в коже, мышцах и суставах. Кроме них к ПНС относят направляющиеся к мышцам отростки мотонейронов, тогда как тела этих клеток находятся в спинном мозгу и рассматриваются как часть ЦНС. Нейроны, уносящие информацию из ЦНС, называются эфферентными.

Вегетативная нервная система иннервирует гладкие мышцы внутренних органов и кровеносных сосудов, сердце и железы внешней секреции. В ней принято выделять три подсистемы: симпатическую, парасимпатическую и энтеральную или метасимпатическую. Симпатическая нервная система используется для мобилизации энергии, обеспечивающей физическую активность во время реакций борьбы и бегства, она участвует в развитии стресса. Парасимпатическая нервная система регулирует восстановительные процессы и способствует запасанию энергии в организме. Энтеральная нервная система в основном контролирует моторную деятельность кишечника.

ЦНС организована преимущественно симметрично относительно срединной плоскости: левая и правая её половины так же соответствуют друг другу, как левая и правая руки. Такую анатомическую организацию принято называть билатеральной. Для определения положения отдельных частей тела, конечностей, а также отдельных регионов мозга применяются специальные анатомические термины: краниальный - каудальный или краниальный - базальный (верхний - нижний), дорсальный - вентральный (к спине - к животу или же кзади - кпереди), медиальный - латеральный (ближе к середине - ближе к краю), проксимальный - дистальный (ближний - дальний) - рис. 2.3.

Поведение определяется специфическими связями между различными классами нейронов с определёнными функциями. Такие связи устанавливаются в процессе развития мозга в соответствии с генетической программой. На ранней стадии онтогенеза - процесса индивидуального развития организма клетки эмбриона дифференцируются на три зародышевых листка: эктодерму (наружный слой), энтодерму (внутренний слой) и мезодерму, располагающуюся между энтодермой и эктодермой. Все клетки центральной нервной системы образуются из эктодермы (Рис. 2.4). Сначала из эктодермальных клеток возникает общая популяция предшественников нейронов и глии. Затем незрелые нервные клетки перемещаются к месту своего дальнейшего развития в соответствии с основным планом формирования центральной нервной системы. Тогда же их аксоны начинают расти в определённых направлениях, указанных химическими сигналами, и постепенно вступают в контакт с клетками-мишенями. Роль химических сигналов могут выполнять гормоны, а также особые ростковые факторы, выделяемые некоторыми категориями клеток.

Перемещение незрелых клеток, рост их аксонов и выбор клеток-мишеней происходят не случайно, а в соответствии с генетической программой. Между аксонами и клетками-мишенями формируются синапсы, которые начинают действовать по мере созревания механизмов синтеза и выделения медиаторов, появления постсинаптических рецепторов, систем вторичных посредников. Следует отметить, что во время эмбрионального развития до половины предшественников погибают - это запрограммированная гибель, как запрограммирована и избыточная продукция клеток: таким путём происходит отбор наиболее эффективных вариантов развития. В итоге некоторая часть первоначально возникших синапсов в процессе развития исчезает, не выдержав конкуренции с действующими более эффективно (Рис. 2.5).

Поведение формируется на основе взаимодействия генов и окружающей среды. Само поведение не наследуется, но наследуется ДНК - молекулярный носитель генов. Гены кодируют белки, необходимые для развития, сохранения и регуляции важнейших переключений между нейронами, от таких белков непосредственно и зависит поведение. Упорядоченные переключения между нейронами, возникшие во время развития мозга, гарантируют стабильность его деятельности и видовую специфичность. Внешним проявлением сформированных к моменту рождения связей между нейронами являются рефлексы, благодаря которым параметры внутренней среды уравновешиваются с постоянно меняющимися условиями окружения. Рефлексы осуществляются с помощью стабильных переключений между афферентными, вставочными и эфферентными нейронами, и потому раздражение определённых рецепторов обязательно приводит к стереотипному двигательному или секреторному ответу. Ещё до рождения, к концу внутриутробного периода формируются механизмы пищеварительных, защитных и ориентировочных рефлексов. Они сохраняются на протяжении всей жизни, несмотря на естественную гибель многих нейронов и регулярное обновление молекул в сохраняющихся клетках.

Отдельные анатомические компоненты головного и спинного мозга показаны на рисунке 2.6.


2.3. Спинной мозг
Спинной мозг имеет сегментарное строение и расположен в позвоночном канале, занимая в нём пространство от основания черепа до первого - второго поясничных позвонков. Рострально (от лат. rostrum - клюв, т.е. на переднем конце) он соединяется со стволом головного мозга, а каудально (от лат. cauda - хвост) не достигает конца позвоночного канала, оканчиваясь на границе первого и второго поясничных позвонков т.н. конским хвостом, образованным корешками поясничных и крестцовых сегментов. Разная длина позвоночника и спинного мозга объясняется тем, что во время развития и роста позвоночник удлиняется больше, чем спинной мозг. Отсутствие спинного мозга каудальнее второго поясничного позвонка позволяет выполнять там диагностическое пунктирование, чтобы взять для исследования спинномозговую жидкость.

Спинной мозг содержит 31 сегмент, от каждого сегмента в обе стороны идут спинномозговые нервы, образованные соединением задних чувствительных и передних двигательных корешков (Рис. 2.7). Спинномозговые нервы выходят из позвоночного канала через межпозвонковые отверстия, затем их двигательные волокна направляются к мышцам, а чувствительные - к своим окончаниям в коже, мышцах, суставах и внутренних органах. Связь каждого сегмента с областью иннервации осуществляется по жёсткой топографической схеме: двигательные волокна управляют строго определёнными мышцами, а чувствительные получают информацию от определённых регионов: например, в коже это ограниченные участки или дерматомы (Рис. 2.8).

В спинном мозгу различают серое и белое вещество. В расположенном центрально сером веществе преобладают тела нервных клеток, тогда как белое вещество состоит преимущественно из множества отростков нейронов: по ним передаётся информация от одних сегментов спинного мозга к другим, от спинного мозга - к головному (восходящие пути) и наоборот, от головного мозга - к спинному (нисходящие пути).

Спинной мозг - филогенетически самая старая структура мозга и большинство нейронных соединений в нём очень устойчивы, разные в функциональном отношении нейроны идеально подогнаны друг к другу. Это позволяет спинному мозгу самостоятельно регулировать простейшие двигательные и вегетативные реакции, такие, например, как отдёргивание руки от горячего предмета или опорожнение мочевого пузыря при значительном растяжении его стенок Но даже при выполнении таких стандартных реакций спинной мозг находится под постоянным контролем головного мозга. Ему спинной мозг поставляет сенсорную информацию, а от него получает большинство двигательных программ и указания по части вегетативной регуляции.



2.4. Ствол мозга

Ствол мозга включает в себя три анатомические структуры: продолговатый мозг, мост и средний мозг (Рис. 2.9). Рострально от спинного мозга находится продолговатый мозг, его прямым продолжением является мост, отграниченный резко очерченным выступом - он образован многочисленными волокнами, служащими для связи с мозжечком. Средний мозг расположен рострально от моста и включает в себя четверохолмие и ножки мозга, выходящие из моста и погружающиеся в большие полушария. В сером веществе ствола содержатся скопления нейронов, представляющих собой ядра двенадцати пар черепномозговых нервов, каждая из которых имеет свой порядковый номер (Таблица 2.1).



следующая страница >>